De naam Phytophthora stamt af van het Griekse woord voor “plantenverwoester”. Bijna alle planten op de wereld kunnen geïnfecteerd worden door Phytophthora. Zo wordt de aardappelziekte, die zowel aardappelplanten als tomatenplanten kan treffen, door Phytophthora veroorzaakt. Ook veroorzaakt Phytophthora bijvoorbeeld massale sterfte van eikenbomen en citrusbomen. In dit artikel vertellen we hoe je een Phytophthora kunt herkennen, hoe je Phytophthora kunt voorkomen en hoe je Phytophthora kunt bestrijden.

Phytophthora kan de wortels, de stam, de takken, de bladeren en de vruchten van een plant infecteren. Daarnaast kan een infectie van de wortels of de stam ervoor zorgen dat andere delen van de plant een tekort aan water of voedingsstoffen krijgen. Voor planten die gevoelig zijn voor Phytophthora, is het daarom aan te raden om na een natte periode altijd goed te kijken of er geen symptomen van Phytophthora te zien zijn op de plant.

Phytophthora is een waterschimmel die zich vooral thuis voelt in de grond. In de grond wachten de Phytophthora sporen totdat het begint te regenen of er gesproeid wordt. Wanneer de bodem 18 uur of langer nat is, dan worden de Phytophthora sporen actief. Ze zijn dan in staat om planten te infecteren.

In de bodem gaat Phytophthora vooral op zoek naar plekken waar de wortels beschadigd zijn. Deze beschadigingen kunnen ontstaan door dat mensen, dieren of insecten de wortels kapot maken. Ook kunnen de wortels beschadigen door een gebrek aan zuurstof, wanneer de drainage van de grond niet optimaal is. Het laatste zorgt ervoor dat Phytophthora vaak voorkomt bij planten die in een plantenbak staan of bij planten die in een compacte grond zijn geplant waarin veel klei zit.

Het eerste wat opvalt aan de dunnere wortels die door Phytophthora zijn beschadigd is de kleur. De buitenlaag van de wortels is roodbruin, zwartbruin of zwart van kleur. Normaal hoort deze laag beige, geelwit of wit te zijn. Ook valt het op dat stukken van de buitenlaag van de dunnere wortel los zitten of zelfs al van de wortel afgevallen zijn. De buitenlaag is op veel plekken makkelijk van de wortels af te vegen. Op plekken waar de buitenlaag verdwenen is blijven dan droge, dunne, witte, draadachtige stukken wortel over. Wanneer je dikkere wortels doorsnijdt, dan zie je vaak dat de binnenkant van met Phytophthora besmette wortels roodbruine vlekken hebben.

Planten die lijden aan wortelrot hebben moeite met het opnemen van water en voedingsstoffen uit de bodem. Dit komt doordat het vatenstelsel dat water en voedingsstoffen van en naar de wortels transporteert door de Phytophthora verwoest wordt. Als een reactie op de wortelschade sluit de plant de huidmondjes in de bladeren, waardoor er minder koolstofdioxide binnen komt. Hierdoor vindt er minder fotosynthese plaats in de bladeren De plant heeft hierdoor minder energie om te herstellen van de schade die Phytophthora heeft aangericht. Ondanks dit gaat de plant meer energie verbruiken om afweerstoffen aan te maken tegen de Phytophthora. Er wordt hierdoor uiteindelijk minder energie aangemaakt dan dat er verbruikt wordt, waardoor de energiereserves in de plant kleiner worden. Kleine tegenslagen, zoals een koude nacht of een paar bladluizen kunnen de plant dan fataal worden.

De beschadigde wortels zorgen er ook voor dat de plant minder water en voedingsstoffen kan opnemen. Vrij snel na de Phytophthora droogt de kroon van een geïnfecteerde plant vaak uit. De plant krijgt hierdoor last van bijvoorbeeld verwelkte bladeren, hangende bladeren, slappe bladeren of krullende bladeren. Uiteindelijk sterven de bladeren en het uiteinde van de takken volledig af. Wanneer de infectie mild is, dan zie je na een tijdje vaak gele bladeren verschijnen. Dit is een tekenen dat de plant onvoldoende voedingsstoffen uit de grond kan halen.

Wanneer er Phytophthora in de grond komt, dan kan opspattend water Phytophthora bevatten. Een waterdruppel met daarin Phytophthora kan de stam en de laag hangende takken van een plant besmetten. Het risico op een Phytophthora infectie is daarom vooral aanwezig op plekken waar na een stevige regenbui plassen blijven staan.

Een Phytophthora infectie van de stam en de takken veroorzaakt beschadigen die op wonden lijken. De plekken zijn donkerbruin of zwart gekleurd. Uit de wonden, die zacht kunnen aan voelen, stroomt vaak sap of hars.

Wanneer de bast van een met Phytophthora besmet stuk hout weg wordt gesneden, dan zie je dat de binnenkant van het hout nat lijkt, alsof het een tijd in water heeft gelegen. Ook kan de binnenkant van de stam of tak roodbruine vlekken vertonen.

Als de stam of een tak van een plant besmet is met Phytophthora, dan vertonen de takken en bladeren boven het geïnfecteerde gebied meestal ook symptomen. Deze symptomen worden niet veroorzaakt door de Phytophthora zelf, maar doordat voedingsstoffen niet voorbij het beschadigde gebied komen. Phytophthora tast namelijk het floëem van de verhouten delen van de plant aan. Het floëem zijn de vaten die de suikers, aminozuren en hormonen door de plant heen verspreiden. Wanneer een groot deel van het floëem in de stam beschadigd is, dan gaat de plant uiteindelijk dood, doordat de wortels geen voedingsstoffen meer krijgen.

Phytophthora kan niet alleen de wortels en de stam van een plant besmetten, maar ook de bladeren. Dit kan op twee manieren gebeuren. Allereerst kunnen waterspetters via de grond rondom de plant de Phytophthora op laag hangende bladeren werpen. Daarnaast kan de wind waterdruppels die Phytophthora sporen bevatten van blad naar blad blazen. Doordat de bladeren van planten vaak zacht zijn, kan de Phytophthora bladeren makkelijk besmetten.

Er zijn verschillende symptomen die wijzen op een Phytophthora infectie van het blad. Meestal worden delen van het geïnfecteerde blad bruin, zwart of paars. Deze vlekken zijn zowel aan de bovenkant als de onderkant van het blad te zien. Een belangrijk kenmerk van deze vlekken is dat de rand van de vlekken langzaam overloopt in de kleur van het blad, alsof de randen met waterverf zijn geschilderd. Wanneer het vochtig is geweest, dan kun je een witte, schimmelachtige waas op de verkleurde plekken zien.

De vruchten van een plant kunnen net als de bladeren door opspattend water of door vliegende waterdruppels worden besmet met Phytophthora. Vruchten die direct op de grond liggen en ondergrondse knollen kunnen daarnaast direct door de Phytophthora uit de bodem besmet raken.

De besmette vruchten krijgen vaak bruine of zwarte vlekken. In veel gevallen wordt de vrucht zacht rondom de vlekken. Wanneer de lucht rondom de besmette vruchten vochtig is, dan kan er een witte, schimmelachtige laag op de plekken ontstaan.

Phytophthora is een zeer harde ziekteverwekker. Zelfs na langdurige vorst en droogte zijn er nog levensvatbare Phytophthora sporen te vinden in de grond. Het is daarom bijna onmogelijk om de aanwezigheid van Phytophthora in de grond helemaal te voorkomen. Toch zijn er enkele verzorgingstips die de kans dat Phytophthora de wortels, de stam, de bladeren of de vruchten van een plant aantast kunnen verkleinen.

In de volle grond krijgt Phytophthora de meeste kans om planten te infecteren wanneer de grond na een fikse regenbui of te lange sproeibeurt zo nat blijft dat er plassen blijven staan en dat de grond drassig wordt. Wanneer de plassen na 18 uur nog niet verdwenen zijn, dan is de kans groot dat de Phytophthora sporen die zich in de grond bevinden actief worden. Om problemen door Phytophthora te verkleinen, is het daarom belangrijk om de drainage te verbeteren, zodat er geen plassen meer blijven staan.

De eerste stap in het verbeteren van de drainage is de samenstelling van de grond te verbeteren. Planten die in een grond groeien waarin veel klei of silt zit, worden over het algemeen sneller besmet met Phytophthora dan planten die in een zandrijke bodem groeien. Dit effect wordt versterkt wanneer de grond compact is, bijvoorbeeld omdat er regelmatig mensen overheen lopen of er met zwarte voertuigen wordt gewerkt. Dit komt doordat klei en silt meer water vasthouden dan zand. Na een lange regenbui of een hevige sproeibeurt duurt het dan langer voordat het water weg is gestroomd naar diepere grondlagen.

Het is niet eenvoudig om de samenstelling van volle grond te veranderen. Er zijn enorme hoeveelheden zand nodig om een kleigrond in een leemgrond of een zand-kleigrond te veranderen. Om planten die gevoelig zijn voor Phytophthora te beschermen zou je op de plekken waar je deze planten wilt kweken een stuk van de grond kunnen afgraven en kunnen vervangen. Het is belangrijk dat je de grond dan afgraaft tot de diepte waarop de meeste wortels groeien. Voor een goede drainage vul je het gat met een mengsel van 2 delen grof zand, 1 deel fijn dennen boomschors en 2 delen turfvrije (moestuin)potgrond.

Een andere optie is om verhoogde kweekbedden te maken. Voor kleinere gebieden kun je een moestuinbak frame kopen met een open bodem. De moestuinbak vul je dan met hetzelfde grondmengsel als hierboven beschreven is. Ook bij het gebruik van een verhoogd kweekbed is het belangrijk dat het grootste deel van de wortels in contact staan met de zandrijke grond en niet met de bestaande, slecht drainerende grond.

Om de kans kleiner te maken dat Phytophthora sporen op de stam, takken, bladeren en vruchten van planten terecht komen, kun je een dikke laag grove mulch, zoals boomschors, of een laag gravel rondom de planten leggen. Wanneer de laag ongeveer 10 centimeter hoog is, dan voorkomt het dat het overtollige water kan opspatten. Ook is het een idee om bij grote drainage problemen een Franse drainage te maken. Een Franse drainage is een gleuf gevuld met gravel die loopt van het deel van de tuin dat onder loopt naar een plek waar het water makkelijk weg kan.

In een plantenbak komen problemen met Phytophthora regelmatig voor. Er zijn verschillende manieren waarop Phytophthora in een plantenbak terecht kan komen. Buiten kan water met Phytophthora sporen de plantenbak in komen door contact met de bodem van de plantenbak of door opspattend water. Ook komt het regelmatig voor dat Phytophthora sporen in kant-en-klare potgrond zakken of in gekochte plantjes zitten. De kans hierop wordt groter wanneer de potgrond of de plantjes bij de kweker, bij de winkel of thuis een tijdje buiten op de grond hebben gestaan.

Om te voorkomen dat Phytophthora sporen actief worden, is het belangrijk dat er geen overtollig water in de plantenbak blijft staan. Dit doe je door een plantenbak te kopen met voldoende drainage gaten en door te voorkomen dat de bodem van de plantenbak in contact komt met overtollig water, bijvoorbeeld door de plantenbak op een laagje gravel te zetten. Een voorbeeld van een plantenbak met optimale drainage is een Air-Pot. Ook is het belangrijk dat de grond in de plantenbak weinig water vast houd. Een mix van 2 delen grof zand, 1 deel fijn dennen boomschors en 2 delen turfvrije (moestuin)potgrond houdt bijvoorbeeld weinig water vast. 

Phytophthora kan in enkele dagen velen vol planten verwoesten. Wanneer de symptomen van een Phytophthora infectie opvallen, is het voor veel planten helaas al te laat. Het is dus belangrijk om zo snel mogelijk nadat planten symptomen van een Phytophthora infectie vertonen te beginnen de bestrijding. Ook helpt het om planten preventief tegen Phytophthora te behandelen. Dit geldt vooral voor planten die blootgesteld zijn aan een natte bodem en planten die erg gevoelig zijn voor Phytophthora, zoals tomatenplanten en aardappelplanten.

De beste manier om Phytophthora te bestrijden zonder gebruikt te maken van conventionele pesticiden is door het aantal goede micro-organismen in de grond te verhogen. Vooral micro-organismen die het enzym cellulase aanmaken werken goed tegen Phytophthora. Dit komt, omdat cellulase de stof cellulose kan afbreken, waar Phytophthora voor een groot deel uit bestaat. Wanneer er voldoende cellulase producerende micro-organismen in de grond leven, dan lossen Phytophthora sporen letterlijk op.

Er zijn drie soorten micro-organismen die erom bekend staan dat ze veel cellulase aanmaken, namelijk Bacillus amyloliquefaciens bacteriën, Bacillus subtilis bacteriën en Trichoderma schimmels. De meeste producten waar deze micro-organisme bestaan uit korrels of een poeder dat door de grond gemengd wordt. Deze voeg je minimaal 1 keer per jaar aan de grond toe. Voorbeelden van producten die micro-organismen bevatten die het cellulase enzym produceren zijn Bio Nova Microlife, ECOstyle Terra Fertiel, DCM Vivisol, BioSolutions Mycorrhiza + Trichoderma, Viano MixProf Fertisol, en Cellmax Mycorrhiza.

Om het aantal cellulase producerende micro-organismen in de grond hoog te houden, is het aan te raden om elke herfst de grond te mulchen met een laag bladeren en versnipperd hout. Dit is namelijk rijk aan cellulose, waardoor het aantal micro-organismen dat cellulose kan verteren hoog blijft. Probeer als het even kan blad en hout uit je eigen omgeving te gebruiken, maar mocht dit niet beschikbaar zijn, dan kun je ook houtsnippers kopen.

Om Phytophthora te voorkomen, kun je de grond voor het zaaien of uitplanten eerst behandelen met een product dat het cellulase enzym bevat. Vooral voor het kweken van eenjarige planten die gevoelig zijn voor Phytophthora, zoals tomatenplanten, kan dit een hoop schelen. Voorbeelden van producten die het cellulase enzym bevatten zijn Ferro Enzym Plus en Plagron Pure Zym.

Er zijn redelijk veel onderzoeken gedaan die de werking van essentiële oliën op Phytophthora hebben getest. Er zijn enkele soorten olie die van nature stoffen bevatten die Phytophthora lijken te kunnen doden. Dit zijn citroengras olie, citroen tea tree olie, zure sinaasappel olie, oregano olie, neem olie, pepermunt olie, tijm olie en hysop olie.

Wanneer de stam, takken of bladeren van een plant beschadigd zijn door Phytophthora, dan kun je proberen om op de geïnfecteerde plekken elke week met een mengsel van essentiële olie en water in te spuiten. Hiervoor meng je 1 milliliter essentiële olie met 100 milliliters water. Eventueel kun je hier een emulgator, zoals Chi emulgator, aan toevoegen om het beter te laten mengen, maar probeer dit zo veel mogelijk achterwegen, omdat emulgatoren een negatief effect op onder andere bijen kunnen hebben.

Naast essentiële oliën zijn er ook plantenextracten die Phytophthora kunnen bestrijden. Knoflook extract is een goed extract om Phytophthora te bestrijden. Knoflook extract kopen, bijvoorbeeld Rogis OGF Garlic, of je kunt het eenvoudig zelf maken. Hiervoor mix je 100 gram gepelde, verse knoflook met 100 milliliters water. Dit mengsel giet je door een kaasdoek, zodat alle knoflook stukjes eruit zijn. Vervolgens meng je 5 milliliters van dit sterke knoflook mengsel met 95 milliliters kraanwater. Dit verdunde knoflook extract giet je over de geïnfecteerde plant en de grond heen.

Het zelf kweken van groenten, fruit, kruiden en bloemen gaat meestal gemakkelijk, maar soms zit er ook wel eens wat tegen. Mocht je een vraag hebben over het kweken van planten, dan zullen wij deze zo goed mogelijk proberen te beantwoorden. Je kunt je vragen onderaan deze pagina stellen, via het Disqus formulier. Om naar het Disqus formulier te gaan, klik je op de “Stel een vraag!”-knop hieronder.

• Amini, J., Farhang, V., Javadi, T., & Nazemi, J. (2016). Antifungal effect of plant essential oils on controlling Phytophthora species. The plant pathology journal, 32(1), 16.
• Aryantha, I. P., Cross, R., & Guest, D. I. (2000). Suppression of Phytophthora cinnamomi in potting mixes amended with uncomposted and composted animal manures. Phytopathology, 90(7), 775-782.
• Bae, S. J., Mohanta, T. K., Chung, J. Y., Ryu, M., Park, G., Shim, S., ... & Kim, J. J. (2016). Trichoderma metabolites as biological control agents against Phytophthora pathogens. Biological control, 92, 128-138.
• Bi, Y., Jiang, H., Hausbeck, M. K., & Hao, J. J. (2012). Inhibitory effects of essential oils for controlling Phytophthora capsici. Plant disease, 96(6), 797-803.
• Brasier, C. M. (1992). Evolutionary biology of Phytophthora. Annual Review of Phytopathology, 30(1), 153-170.
• Blaker, N. S., & MacDonald, J. D. (1986). The role of salinity in the development of Phytophthora root rot of citrus. Phytopathology, 76(10), 970-975.
• Bright, D. B., Graham, J. H., Irey, M. S., & Baucum, L. E. (2004). Soil, rootstock and climatic factors affect populations of Phytophthora nicotianae in south Florida citrus plantings. In Proc. Fla. State Hort. Soc (Vol. 177, pp. 148-151).
• Bozkurt, T. O., Schornack, S., Banfield, M. J., & Kamoun, S. (2012). Oomycetes, effectors, and all that jazz. Current opinion in plant biology, 15(4), 483-492.
• J. D. Burrow, D. B. Bright, T. D. Riley, and J. H. Graham (2018). Phytophthora Identification and Sampling in Citrus Nurseries. Publication #SL431.
• Cacciola, S. O., & di San Lio, G. M. (2008). Management of citrus diseases caused by Phytophthora spp. In Integrated management of diseases caused by fungi, Phytoplasma and bacteria (pp. 61-84). Springer, Dordrecht.
• Cacciola, S., Faedda, R., Pane, A., & Scarito, G. (2011). Root and crown tot of olive caused dy Phytophthora spp.
• Campanella, V., Ippolito, A., & Nigro, F. (2002). Activity of calcium salts in controlling Phytophthora root rot of citrus. Crop Protection, 21(9), 751-756.
• Chaudhary, S., Kusakabe, A., & Melgar, J. C. (2016). Phytophthora infection in flooded citrus trees reduces root hydraulic conductance more than under non-flooded condition. Scientia horticulturae, 202, 107-110.
• Chen, Y. Y., Chen, P. C., & Tsay, T. T. (2016). The biocontrol efficacy and antibiotic activity of Streptomyces plicatus on the oomycete Phytophthora capsici. Biological control, 98, 34-42.
• Costa, J. L. D. S., Menge, J. A., & Casale, W. L. (2000). Biological control of Phytophthora root rot of avocato with microorganisms grown in organic mulches. Brazilian Journal of Microbiology, 31(4), 239-246.
• Corcobado, T., Solla, A., Madeira, M. A., & Moreno, G. (2013). Combined effects of soil properties and Phytophthora cinnamomi infections on Quercus ilex decline. Plant and soil, 373(1-2), 403-413.
• Davis, R. M., & Menge, J. A. (1980). Influence of Glomus fasciculatus and soil phosphorus on Phytophthora root rot of citrus. Phytopathology, 70(5), 447-452.
• Davis, R. M., Menge, J. A., & Zentmyer, G. A. (1978). Influence of vesicular-arbuscular mycorrhizae on Phytophthora root rot of three crop plants. Phytopathology, 68, 1614-1617.
• Del Río, J. A., Arcas, M. C., Benavente-García, O., & Ortuño, A. (1998). Citrus polymethoxylated flavones can confer resistance against Phytophthora citrophthora, Penicillium digitatum, and Geotrichum species. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 46(10), 4423-4428.
• Downer, A. J., Menge, J. A., & Pond, E. (2001). Association of cellulytic enzyme activities in eucalyptus mulches with biological control of Phytophthora cinnamomi. Phytopathology, 91(9), 847-855.
• Drenth, A., & Guest, D. I. (2004). Diversity and management of Phytophthora in Southeast Asia. Australian Centre for International Agricultural Research (ACIAR).
• Drenth, A., & Sendall, B. (2001). Practical guide to detection and identification of Phytophthora. CRC for Tropical Plant Protection, Brisbane, Australia, 1-41.
• Fawke, S., Doumane, M., & Schornack, S. (2015). Oomycete interactions with plants: infection strategies and resistance principles. Microbiol. Mol. Biol. Rev., 79(3), 263-280.
• Fichtner, E. J., Lynch, S. C., & Rizzo, D. M. (2009). Survival, dispersal, and potential soil-mediated suppression of Phytophthora ramorum in a California redwood-tanoak forest. Phytopathology, 99(5), 608-619.
• Forrer, H. R., Vogelgsang, S., & Musa, T. (2017). Botanicals and Phosphonate Show Potential to Replace Copper for Control of Potato Late Blight. Journal of Fungi, 3(4), 65.
• Grünwald, N. J., & Flier, W. G. (2005). The biology of Phytophthora infestans at its center of origin. Annu. Rev. Phytopathol., 43, 171-190.
• Goodwin, S. B. (1997). The population genetics of Phytophthora. Phytopathology, 87(4), 462-473.
• Hansen, E. M., Reeser, P. W., & Sutton, W. (2012). Phytophthora beyond agriculture. Annual review of phytopathology, 50, 359-378.
• Haverkort, A. J., Struik, P. C., Visser, R. G. F., & Jacobsen, E. (2009). Applied biotechnology to combat late blight in potato caused by Phytophthora infestans. Potato Research, 52(3), 249-264.
• Ho, H. H. (2018). The taxonomy and biology of Phytophthora and Pythium. J Bacteriol Mycol Open Access, 6(2), 00174.
• Hoitink, H. A. J., & Boehm, M. J. (1999). Biocontrol within the context of soil microbial communities: a substrate-dependent phenomenon. Annual review of phytopathology, 37(1), 427-446.
• Islam, S. Z., Babadoost, M., & Honda, Y. (2002). Effect of red light treatment of seedlings of pepper, pumpkin, and tomato on the occurrence of Phytophthora damping-off. HortScience, 37(4), 678-681.
• lqbal Mirza, J., Hameed, S., Ahmed, I., Ayub, N., & Strang, R. H. C. (2000). In vitro antifungal activity of neem products against Phytophthora infestans. Pakistan Journal of Biological Sciences, 3(5), 824-828.
• Jacobs, K. A., MacDonald, J. D., Berry, A. M., & Costello, L. R. (1997). The effect of low oxygen stress on Phytophthora cinnamomi infection and disease of cork oak roots. USDA Forest Service Gen Tech Rep, 19.
• Jing, C., Gou, J., Han, X., Wu, Q., & Zhang, C. (2017). In vitro and in vivo activities of eugenol against tobacco black shank caused by Phytophthora nicotianae. Pesticide biochemistry and physiology, 142, 148-154.
• Jönsson, U. (2006). A conceptual model for the development of Phytophthora disease in Quercus robur. New Phytologist, 171(1), 55-68.
• Joubert, D., & Labuschagne, N. (1998). Effect of soil compaction on Phytophthora nicotianae root rot in Rough lemon and Troyer citrange citrus seedlings. African Plant Protection, 4(2), 123-128.
• Judelson, H. S., & Blanco, F. A. (2005). The spores of Phytophthora: weapons of the plant destroyer. Nature Reviews Microbiology, 3(1), 47.
• Junker, C., Goff, P., Wagner, S., & Werres, S. (2016). Occurrence of Phytophthora species in commercial nursery production. Plant Health Progress, 17(2), 64-75.
• Graham, J., & Feichtenberger, E. (2015). Citrus Phytophthora diseases: management challenges and successes. Journal of Citrus Pathology, 2(1).
• Kim, K. D., Nemec, S., & Musson, G. (1997). Effects of composts and soil amendments on soil microflora and Phytophthora root and crown rot of bell pepper. Crop Protection, 16(2), 165-172.
• Kosola, K. R., Eissenstat, D. M., & Graham, J. H. (1995). Root demography of mature citrus trees: the influence of Phytophthora nicotianae. Plant and Soil, 171(2), 283-288.
• Krasnow, C. S., & Hausbeck, M. K. (2015). Pathogenicity of Phytophthora capsici to brassica vegetable crops and biofumigation cover crops (Brassica spp.). Plant disease, 99(12), 1721-1726.
• Lee, Y. S., Kim, J., Shin, S. C., Lee, S. G., & Park, I. K. (2008). Antifungal activity of Myrtaceae essential oils and their components against three phytopathogenic fungi. Flavour and Fragrance Journal, 23(1), 23-28.
• Matheron, M. E., Porchas, M., & Matejka, J. C. (1997). Distribution and seasonal population dynamics of Phytophthora citrophthora and P. parasitica in Arizona citrus orchards and effect of fungicides on tree health. Plant Disease, 81(12), 1384-1390.
• Matheron, M., Porchas, M., & Maurer, M. (2000). Effect of Temperature and Moisture on Survival of Phytophthora in Citrus Grove Soil. az1178.
• Mircetich, S. M., & Matheron, M. E. (1983). Phytophthora root and crown rot of walnut trees. Phytopathology, 73(11), 1481-1488.
• Mizubuti, E. S., Júnior, V. L., & Forbes, G. A. (2007). Management of late blight with alternative products. Pest technology, 1(2), 106-116.
• Ndoungue, M., Petchayo, S., Techou, Z., Nana, W. G., Nembot, C., Fontem, D., & Ten Hoopen, G. M. (2018). The impact of soil treatments on black pod rot (caused by Phytophthora megakarya) of cacao in Cameroon. Biological control, 123, 9-17.
• Nelson, S. C. (2008). Late blight of tomato (Phytophthora infestans).
• Nesbitt, H. J., Malajczuk, N., & Glenn, A. R. (1979). Effect of soil moisture and temperature on the survival of Phytophthora cinnamomi Rands in soil. Soil Biology and Biochemistry, 11(2), 137-140.
• Olanya, O. M., & Larkin, R. P. (2006). Efficacy of essential oils and biopesticides on Phytophthora infestans suppression in laboratory and growth chamber studies. Biocontrol Science and Technology, 16(9), 901-917.
• Ownley, B. H., Benson, D. M., & Bilderback, T. E. (1990). Physical properties of container media and relation to severity of Phytophthora root rot of Rhododendron. Journal of the American Society for Horticultural Science, 115(4), 564-570.
• PALADE, L. M., MARIN, L., MANOLE, C., & BUTU, A. (2014). Influence of Volatile Oils on the In Vitro Growth of Phytophthora Infestans. Bulletin UASVM Animal Science and Biotechnologies, 71, 2.
• Pánek, M., Fér, T., Mráček, J., & Tomšovský, M. (2016). Evolutionary relationships within the Phytophthora cactorum species complex in Europe. Fungal biology, 120(6-7), 836-851.
• Parke, J. L., & Lewis, C. (2007). Root and stem infection of rhododendron from potting medium infested with Phytophthora ramorum. Plant Disease, 91(10), 1265-1270.
• Patel, J. S., Vitoreli, A., Palmateer, A. J., El-Sayed, A., Norman, D. J., Goss, E. M., ... & Ali, G. S. (2016). Characterization of Phytophthora spp. isolated from ornamental plants in Florida. Plant disease, 100(2), 500-509.
• PENTE, R., Gade, R. M., Belkar, Y. K., & SHINDE, P. (2015). Evaluation of Botanicals and Bioagents against Phytophthora Root Rot in Citrus. Trends in Biosciences, 8(3), 752-758.
• Pérez-Sierra, A., & Jung, T. (2013). Phytophthora in woody ornamental nurseries. Phytophthora: a global perspective, 166-177.
• Puértolas, A., Boa, E., Bonants, P. J., & Woodward, S. (2018). Survival of Phytophthora cinnamomi and Fusarium verticillioides in commercial potting substrates for ornamental plants. Journal of Phytopathology, 166(7-8), 484-493.
• Preuett, J. A., Collins, D. J., Luster, D. G., & Widmer, T. L. (2016). The effect of salinity on the survival, growth, sporulation and infection of Phytophthora ramorum. Fungal ecology, 23, 123-130.
• Reeksting, B. J., Taylor, N. J., & Van den Berg, N. (2014). Flooding and Phytophthora cinnamomi: Effects on photosynthesis and chlorophyll fluorescence in shoots of non-grafted Persea americana (Mill.) rootstocks differing in tolerance to Phytophthora root rot. South African Journal of Botany, 95, 40-53.
• Richter, B. S., Ivors, K., Shi, W., & Benson, D. M. (2011). Cellulase activity as a mechanism for suppression of Phytophthora root rot in mulches. Phytopathology, 101(2), 223-230.
• Ristaino, J. B., & Duniway, J. M. (1991). The impact of phytophthora root rot on water extraction from soil by roots of field-grown processing tomatoes. Journal of the American Society for Horticultural Science, 116(4), 603-608.
• Ristaino, J. B., & Johnston, S. A. (1999). Ecologically based approaches to management of Phytophthora blight on bell pepper. Plant Disease, 83(12), 1080-1089.
• Sanogo, S., & Ji, P. (2013). Water management in relation to control of Phytophthora capsici in vegetable crops. Agricultural Water Management, 129, 113-119.
• SARKHOSH, A., SCHAFFER, B., VARGAS, A. I., PALMATEER, A. J., LOPEZ, P., & SOLEYMANI, A. (2018). In Vitro Evaluation of Eight Plant Essential Oils for Controlling Colletotrichum, Botryosphaeria, Fusarium and Phytophthora Fruit Rots of Avocado, Mango and Papaya. Plant Protection Science, 54(3).
• Schaffer, B., & Ploetz, R. C. (1989). Net gas exchange as damage indicator for Phytophthora root rot of flooded and non-flooded avocado. HortScience, 24(4), 653-655.
• Shew, H. D., & Benson, D. M. (1982). Qualitative and Quantitative Soil Assays for Phytophthora cinnamomi. Phytopathology, 72(8), 1029-1032.
• Shishkoff, N. (2007). Persistence of Phytophthora ramorum in soil mix and roots of nursery ornamentals. Plant Disease, 91(10), 1245-1249.
• Smith, V. L., Wilcox, W. F., & Harman, G. E. (1990). Potential for biological control of Phytophthora root and crown rots of apple by Trichoderma and Gliocladium spp. Phytopathology, 80(9), 880-885.
• Stassen, J. H., & Van den Ackerveken, G. (2011). How do oomycete effectors interfere with plant life?. Current opinion in plant biology, 14(4), 407-414.
• Sterne, R. E., Zentmyer, G. A., & Kaufmann, M. R. (1977). The influence of matric potential, soil texture, and soil amendment on root disease caused by Phytophthora cinnamomi. Phytopathology, 67, 1495-1500.
• Tala, M. F., Ansary, M. W. R., Talontsi, F. M., Kowa, T. K., Islam, M. T., & Tane, P. (2018). Anthraquinones and flavanols isolated from the vegetable herb Rumex abyssinicus inhibit motility of Phytophthora capsici zoospores. South African journal of botany, 115, 1-4.
• Timmer, L. W., Zitko, S. E., Gottwald, T. R., & Graham, J. H. (2000). Phytophthora brown rot of citrus: temperature and moisture effects on infection, sporangium production, and dispersal. Plant disease, 84(2), 157-163.
• Tooley, P. W., Browning, M., Kyde, K. L., & Berner, D. (2009). Effect of temperature and moisture period on infection of Rhododendron ‘Cunningham's White’by Phytophthora ramorum. Phytopathology, 99(9), 1045-1052.
• Tyler, B. M. (2002). Molecular basis of recognition between Phytophthora pathogens and their hosts. Annual review of phytopathology, 40(1), 137-167.
• Xie, J., Cardenas, E. S., Sammis, T. W., Wall, M. M., Lindsey, D. L., & Murray, L. W. (1999). Effects of irrigation method on chile pepper yield and Phytophthora root rot incidence. Agricultural water management, 42(2), 127-142.
• Yan, H., Zhong, Y., Jiang, B., Zhou, B., Wu, B., & Zhong, G. (2017). Guanggan (Citrus reticulata) shows strong resistance to Phytophthora nicotianae. Scientia horticulturae, 225, 141-149.
• Yang, X., Tyler, B. M., & Hong, C. (2017). An expanded phylogeny for the genus Phytophthora. IMA fungus, 8(2), 355-384.
• Yang, M. M., Xu, L. P., Xue, Q. Y., Yang, J. H., Xu, Q., Liu, H. X., & Guo, J. H. (2012). Screening potential bacterial biocontrol agents towards Phytophthora capsici in pepper. European journal of plant pathology, 134(4), 811-820.
• Yang, Y. L., Xiao, L. T., & Hu, X. Q. (2011). Study on the relationship between the toxin of Phytophthora infestans (Mont.) de Bary and resistance of potato. Agricultural Sciences in China, 10(2), 238-245.
• You, M. P., & Sivasithamparam, K. (1995). Changes in microbial populations of an avocado plantation mulch suppressive of Phytophthora cinnamomi. Applied Soil Ecology, 2(1), 33-43.
• Vettraino, A. M., Belisario, A., Maccaroni, M., & Vannini, A. (2003). Evaluation of root damage to English walnut caused by five Phytophthora species. Plant Pathology, 52(4), 491-495.
• Victoria, J. I., & Thurston, H. D. (1974). Light intensity effects on lesion size caused by Phytophthora infestans on potato leaves. Phytopathology.
• Walker, G. E. (1988). Phytophthora root-rot of container-grown citrus as affected by foliar sprays and soil drenches of phosphorous and acetyl salicylic acids. Plant and soil, 107(1), 107-112.
• Wang-Pruski, G., Coffin, R. H., Peters, R. D., Al-Mughrabi, K. I., Platt, H. W., Pinto, D., ... & Astatkie, T. (2010). Phosphorous acid for late blight suppression in potato leaves. Am. J. Plant Sci. Biotechnol, 4(2).
• Wang, Q., Ma, Y., Wang, G., Gu, Z., Sun, D., An, X., & Chang, Z. (2014). Integration of biofumigation with antagonistic microorganism can control Phytophthora blight of pepper plants by regulating soil bacterial community structure. European Journal of Soil Biology, 61, 58-67.
• Ward, H. M. (1887). Illustrations of the structure and life-history of Phytophthora infestans, the fungus causing the potato disease. Quart. Jour. Microscop. Soc.(London), 27, 413-425.
• Whisson, S. C., Boevink, P. C., Wang, S., & Birch, P. R. (2016). The cell biology of late blight disease. Current Opinion in Microbiology, 34, 127-135.
• Widmer, T. L., Graham, J. H., & Mitchell, D. J. (1998). Composted municipal waste reduces infection of citrus seedlings by Phytophthora nicotianae. Plant disease, 82(6), 683-688.
• Widmer, T. L., & Laurent, N. (2006). Plant extracts containing caffeic acid and rosmarinic acid inhibit zoospore germination of Phytophthora spp. pathogenic to Theobroma cacao. European Journal of plant pathology, 115(4), 377.
• Wilcox, W. F., & Mircetich, S. M. (1985). Effects of flooding duration on the development of Phytophthora root and crown rots of cherry. Phytopathology, 75(12), 1451-1455.
• Wilcox, W. F. (1993). Incidence and severity of crown and root rots on four apple rootstocks following exposure to Phytophthora species and waterlogging. Journal of the American Society for Horticultural Science, 118(1), 63-67.
• Workneh, F., Van Bruggen, A. H. C., Drinkwater, L. E., & Shennan, C. (1993). Variables associated with corky root and Phytophthora root rot of tomatoes in organic and conventional farms. Phytopathology, 83(5), 581-589.